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百奥云联合湖南杂交水稻研究中心解析超级稻杂种优势的奥秘
公司动态
2023-02-14
【总结】超级稻缘何有超高产量? 杂种优势有关键基因控制吗？来自父母本的两个等位基因在杂交种中是如何相爱相杀的？经过多年潜心研究，百奥云科学家联合湖南杂交水稻研究中心袁定阳团队在水稻杂种优势的机理方面研究取得重大进展，相关成果于2023年2月发表在国际杂志《Plant Physiology》。该研究对于杂交水稻育种有重要指导意义，提高杂种优势应综合考虑包括亲本间遗传距离大小，粳稻渗入比例，关键基因选型等因素，而在组织和时空上精细控制等位基因表达不仅可以进一步提高杂交水稻的产量，还能提升品质和抗性等综合性状，更好的满足市场需求和应对气候变化。
研究背景
1996年农业部正式立项中国超级稻育种计划，以期为满足我国日益增长的粮食需求目标服务。 1997年，袁隆平院士提出“形态改良与杂种优势利用相结合”的杂交水稻超高产育种技术路线。在该技术路线指引下，各个时期的超级杂交稻育种目标陆续实现，4期超级稻的代表性品种分别为两优培九、Y两优1号（Y1）、Y两优2号（Y2）和Y两优900（Y900）。根据中国水稻品种及其系谱数据库显示，截至2022年，经农业部确认可冠名超级稻的水稻品种共133个。这其中，Y两优系列高产杂交稻组合承担了重要角色，在产量不断攀升的同时，杂种优势利用水平达到新的高度。Y900更被认为是40年来常规育种技术下培育出的巅峰之作，拥有超高产水稻品系具备的所有特征性状。尽管超级杂交稻的应用取得了巨大的成功，但对于高产的遗传分子机理仍没有清晰统一的认识。
为解析两系超级稻杂种优势的遗传基础，湖南杂交水稻研究中心/杂交水稻全国重点实验室袁定阳团队联合长沙百奥云数据科技有限公司以第四期超级稻Y900为研究对象，首先破译了Y900双亲Y58S和R900的高质量参考基因组和全基因组变异，随后利用多时空组织的转录组数据分析揭示了Y900超高产杂种优势的遗传基础，并对后续提升Y900的品质和抗性育种的改良进行了深入讨论。该研究成果近日发表在国际权威Top期刊《Plant Physiology》上，题为 Dissecting the genetic basis of heterosis in elite super-hybrid rice。湖南杂交水稻研究中心孙志忠副研究员、吕启明副研究员、百奥云彭建祥为共同第一作者，湖南杂交水稻研究中心袁定阳研究员和百奥云王冰冰博士为共同通讯作者。特别说明的是，袁隆平院士曾主导该项目，提供了重要研究基础，并指明了研究方向，特列为senior author，以示感谢和缅怀。
研究介绍
研究首先利用以三代测序PacBio SMRT为主，结合二代测序以及Hi-C的技术策略，从头组装了Y900母本两系不育系Y58S和父本强优恢复系R900的基因组序列，其质量与其他已知水稻参考基因组相当。在此基础上，鉴定了双亲全基因组范围的一系列变异，包括SNP、Indel和SV，并通过一代和二代测序数据比对验证了其中部分重要的变异。分析显示，R900含有许多功能基因的优良单倍型，如NAL1、OsSPL13和Ghd8等，使其能与Y58S形成良好的基因型互补，形成Y900较为理想的株型（宽大直立的叶型和更抗倒株型）、较长抽穗期和高产。但Y900在抗性和品质等方面表现欠佳，如对稻瘟病、细菌性枯萎病和褐飞虱等易感。根据全基因组变异序列分析，建议在后续育种改良中，引入Xa23、Xa21、Bph15、Pi1和Pi2等抗性单倍型可能会大大改善R900和Y900抗病虫害。在保持高产潜力的同时，引入长窄粒、芳香等基因的优良单倍体，如GLW7、GW5、fgr等，提高Y900食用和蒸煮品质。
Y1、Y2、Y900共用一个母本Y58S，其父本分别为扬稻6号（9311）、远恢2号（YH2）和R900。表型分析显示，三者的产量优势主要是每穗粒数和有效穗数造成。Y900的产量优势最强，适当降低株高和延长抽穗期、同时提高单株总粒数是造成它们产量优势差异的主要因素。研究利用3K Rice数据构建超级稻2-4期亲本的遗传渗入图谱，发现Y58S的粳稻成分最多（系谱包含了粳稻Lemont和培迪），其次分别为R900、YH2和9311。在水稻中，杂种优势水平有以下总体趋势：籼/粳＞籼稻/爪哇稻＞粳稻/爪哇稻＞籼/籼＞粳/粳。因此，随着父本粳型成分的增加，双亲间籼粳差异位点增多，可能是第2-4期超级稻产量依次增加的重要原因之一。
R900和Y58S同属于籼稻亚群，双亲间的变异同其他水稻基因组与Y58S相比并没有优势：首先其变异数目是最少的，其次没有检测到兆级以上的变异。但是Y900却比其他组合表现出更强的杂种优势，这与传统观点认为的“亲本之间遗传距离越大，杂交种的杂种优势越强”不同。说明除了遗传距离之外，粳稻成分的渗入协调、功能基因优良单倍型组合利用等也是影响水稻杂种优势的重要因素。这提示我们，在后续杂交水稻育种时，不能单纯依据遗传距离来选择亲本进行配组，而是需要综合考虑其他因素。
研究进一步对Y900及其双亲的茎、叶、幼穗等组织进行转录组分析。基因表达模式分析表明，部分显性/加性和显性效应是构成Y900杂种优势的主要遗传效应。等位基因特异性表达（ASE）证明了在杂交种中，来自双亲的两个等位基因表达具有偏好性，且父母本偏好性基因数目比例接近1:1，但它们的表达模式在不同组织中呈现出动态调节。幼穗组织中顺式调节占主导地位，而剑叶组织中反式调节更为常见。超显性效应在茎中异常普遍，茎长等表型也呈现超亲优势，可能反式调控机制在茎中起到了更重要的作用。杂交水稻中的顺式和反式调控与表达模式效应之间存在密切的联系。
总之，超级杂交稻的杂种优势精细调控机制涉及全基因组变异、粳型血缘的渗入、一些关键功能基因以及不同组织和生长阶段的动态基因表达和调控模式变化，这些因素共同作用，促成了超级稻Y900的高产。该研究为后续杂交水稻育种改良提供了重要指导。
参考资料
袁隆平. 超级杂交稻研究进展[J]. 农学学报, 2018, 8(1): 80-82.
吴俊, 邓启云, 袁定阳, 齐绍武. 超级杂交稻研究进展[J]. 科学通报, 2016, 61(35): 3787-3996.
湖南杂交水稻研究中心袁定阳团队合作揭示水稻杂种优势遗传基础
中国超级稻品种数据库：http://cnsuperrice.com/
中国水稻品种及其系谱数据库===农业部确认的超级稻品种：https://www.ricedata.cn/variety/superice.htm
END
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