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育种专栏 | 1-育种简史
前沿分享
2022-09-16
从今天起，百奥云将开设育种专栏
小编在这里和大家一起了解育种方面的知识
走进丰富多彩的世界
作为第一篇，我们还是简单回顾一下育种的发展历史。
很久以前，人类祖先是靠狩猎采集的方式来果腹生存的，直到人类能够依靠种植和饲养这两种定居方式来进行农业生产。
从时间段来说，人类狩猎采集的生活时间远比农业生产时间更长，如果按人类共同祖先9万年前(尚有争议)走出非洲的话，人类是先度过了8万年左右的狩猎采集生活，而后才过上了1万年左右的农业生活。
人类学上一个有意思的观点认为，狩猎采集者的食物与生活比农业社会的人更好，即原始的富足社会。尤其是近年来随着《人类简史》这类书籍的畅销与宣传，一些人对石器时代的非农业自由生活充满了美好向往。小编对这一观点是不敢苟同的，这是典型的站着说话不腰疼嘛。更重要的是，如果没有了农业，自然就没有了育种，没有了育种，小编在这里写什么简史。
不过，很多化石证据和遗迹表明，人类狩猎采集的生活并没有我们想象的那么艰苦，反而比农业生活来得更加安逸和舒适，因此，人类还真有可能不是自愿地放弃狩猎采集来选择“痛苦”的农业生活。毕竟，懒惰是人之天性。一些学者分析了这方面的原因，比如大型动物自然繁殖的速度跟不上人类猎杀速度，比如新仙女木事件剧烈降温和升温导致大型动物急剧减少，比如升温变暖带来可耕种土地面积增加，使得用农业制造食物变成可能等等。不管主动还是被动，人类祖先终究开始了务农，也开始了万年动植物驯化之路。
动植物的驯化发生在大约1.4万~6500年前，这导致了人类生存方式最深刻的转变。所谓“驯化”，是指将野生动物和植物的自然繁殖过程变为人工控制下的过程。大麦，小麦以及豌豆等是人类最早试图驯化食用的植物，此后人类又陆续驯化了水稻、玉米、马铃薯、小米等作物。水稻起源于中国，约9000~1万年前，中国人的祖先就已经开始种植水稻了。在植物驯化1000年之后，人们开始试图驯化一些小型的动物，如山羊、绵羊、猪和牛等。人类有了家，有了畜牧和农作物，从此也有了羁绊和束缚。
(图片来源：Denham et al., 2020)
人类祖先对这些动植物成千上万年的驯化，实际上就是一个有意识和无意识的品种选育过程，而驯化的过程往往伴随着基因的改变。植物考古学认为，在植物驯化初期，人们的选择通常是无意识的，这与野生环境中自然选择的作用方式一样，只是在人为设置的栽培环境中开展而已。当时的人们并没有明确地设想将植物朝何种方向发生，但他们的种植方式已悄然影响了植物的生长与变化。以落粒性(一个评价植物驯化的重要指标)为例，当人们收获种子时，易脱落种子在各个环节容易被分离，留下的是不易落粒的种子。长此以往，后代得到的种子都具备了不易脱落性。在这个过程中，落粒基因无意识地受到选择，只是当时人们还只能把它归结于某种神秘的力量。
等到人们终于有意识地选择将某一些更加优异的材料作为下一代种植的种子时，农业育种时代悄然来临。随着千百年来自然物种的进化与人类科技的进步，育种方式和技术也进行了数次革命，产生了翻天覆地的变化。当前已经有很多专家学者对育种发展的不同阶段进行划分，比如育种1.0-4.0或1G-4G育种，甚至5.0或5G育种。其中最有名的莫过于美国科学院院士Edward S. Buckler于2018年提出的“育种4.0”理论，即作物育种技术发展已经历了三个标志性阶段，目前正跨入第四个阶段。总而言之，各个专家都是基于不同时代典型特征的育种技术进行归类，涵盖了原始育种、经验育种、传统育种、系统育种、常规杂交育种、诱变育种、倍性育种、转基因育种、分子标记辅助育种、分子设计育种、基因编辑育种、智能设计育种等基本概念在内的育种技术类型。小编献丑，和大家一起简单回顾下作物育种的历史。
(图片来源：林敏，2021)
数千年前，由于原始育种(或经验育种、传统育种)缺乏育种理论与方法，人们只能根据经验积累和肉眼观察，选择发生自然变异的材料，并经过长期人工驯化获得性状相对优良的品种。
19世纪中叶至20世纪初，遗传学奠基者Gregor Johann Mendel和Thomas H. Morgan相继提出遗传学三大定律，即分离、自由组合、连锁与交换，奠定了杂交育种技术在农业生产中的理论基础，并伴随后期对矮秆、高产、抗倒等新品种的选育，引发了全球第一次绿色革命。
1953年，另外两位猛人Watson和Crick发现了DNA双螺旋结构模型，开启分子生物学时代，从此遗传学研究深入到分子水平，“生命之谜”被打开，人们清楚地了解遗传信息的构成与传递的途径。转基因就是第一代分子育种技术的典型代表，它被誉为人类科技史上应用速度最快的技术，同时一直以来也是备受争议的育种技术。
1974年，基于分子杂交的第一代分子标记——限制性片段长度多态性(RFLP)技术被创立，人们开始可以利用分子标记与目标性状控制基因间的紧密连锁关系对材料进行间接选择。到20世纪末本世纪初，基于PCR的第二代分子标记——简单重复序列(SSR)已经广泛应用于分子标记辅助选择育种(MAS)。人们不必等到植物开花结果了才能判断好坏，而是在种子或苗期就能通过分子标记来辅助育种，这样大大节省了时间。
2000年，人类基因组序列草图绘制完成，随后(2002年)水稻基因组被破译，基于序列的第三代分子标记——单核苷酸多态性(SNP)迅速成为主角，覆盖全基因组范围的分子标记大大扩展了育种材料选择的空间。经过20余年的测序技术和生物信息的发展，人们已经能够轻松获取一个物种的全部基因组序列。通过对种质资源和育种群体材料进行重新测序，大量的、丰富的变异信息涌现。与此同时，随着多组学、系统生物学、合成生物学和计算生物学等前沿科学交叉融合，现代生物育种技术层出不穷，如全基因组选择、基因编辑和合成生物学等，俨然一片欣欣向荣的景象。
纵观整部育种发展史，实际上是几段生命科学技术革命史。在传统育种阶段，我们只能单纯通过表型的记载和简单的描述性统计分析来选择材料，即人们常说的“一把尺，一杆秤，用牙咬，用眼瞪”，对于影响表型背后的分子机制一无所知，这就像一个全封闭的黑箱，只知道结果，不知道改变的原因。在分子育种阶段，我们利用分子遗传学手段发现了一些主效基因位点，并能够对表型变异和材料的选择做出一部分解释。此时，我们已经初窥基因对于性状的影响，就像一个半掩的黑箱，等待着人们进一步解密。在智能育种阶段，我们几乎能够解析全部的遗传变异信息，并计算获得每一个变异位点的贡献，尤其是那些易被忽视的微效基因。与此同时，我们也可以任意选择位点进行组合与设计，定制出目标性状品种。
基因在育种中起着决定性的作用，基因的变化决定了农作物从古到今的变化。把育种的发展水平归因于人们对分子水平(如基因)上机制的理解并不十分恰当。并非所有先进的现代育种技术都需要在分子层面进行操作，比如以细胞的全能性为理论依据的细胞工程育种，可以在细胞、染色体水平上对作物进行操作，包括原生质体培养、无性系筛选、体细胞杂交、花药培养和多倍体育种等。玉米上的双单倍体(DH)育种就是很好的例子。
此外，新的育种技术往往不是孤立的，它们是现代生物技术与传统育种技术的结合体。再先进的育种技术也免不了田间杂交、鉴定与筛选等过程。所以，分子育种家和传统育种家也没必要相互掐架，通力合作、优势互补，才是最好的结果。
总之，育种是一项非常复杂的系统工程，不能简单依赖于某一种方法和技术。不管育种技术如何改变，育种的方向始终是“优中选优”。针对第一个“优”，我们可以扩源，如进行材料搜集和变异创制(如诱变育种、多倍体育种、转基因、基因编辑)等;针对第二个“优”，我们可以利用多种先进技术相结合，从表型、基因型和环境等多维角度综合考量性状变化，根据育种目的选育最适合品种。
以上只是小编的粗浅看法，一孔之见，贻笑大方。我们的国家正从传统育种向分子育种阶段迈进，智能育种才开始萌芽，育种创新之路任重道远。希望借助这次种业政策的春风，突围成功。百奥云也将不遗余力地贡献自己的力量，迎接智能育种的到来。
好了，咱们下期再见。
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